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Évolution du cheval

Équidés Equidae, présentation.jpg

Le Cheval (genre Equus) appartient, avec les Ânes (Asinus), les Zèbres (Hippotigris) et les Hémiones (Hemionus) [ou Onagres] à la famille des Équidés. Ce sont des animaux coureurs dont les segments des pattes sont très allongés, la main et le pied ne possédant plus qu'un seul doigt. Ils broutent de l'herbe qui est broyée par des molaires à croissance continue à couronne haute et dont la surface est couverte de crêtes d'émail. 

L'histoire de la famille débute, en Amérique du Nord, il y a 53 millions d'années par Hyracotherium*, un petit animal de la taille d'un renard. Il vivait dans les fourrés des forêts et ses dents basses couvertes de tubercules montrent qu'il se nourrissait de feuilles. Ses pattes avant possèdent 4 doigts qui reposent sur le sol et ses pattes arrières comptent 3 doigts. C'est un ancêtre bien modeste dont les descendants, au terme d'une longue marche de 50 millions d'années, donneront un animal très différent : le cheval.

* Voir Eohippus et Hyracotherium pour une clarification dans Cheval du Yukon

Lire aussi Eohippus [archive] manimalworld.net

Petits chevaux de l'Éocène (longue période de 20 millions d'années)

Le genre Hyracotherium1 comprend certaines espèces étroitement liées aux rhinocéros et tapirs (voire leurs ancêtres)2, ainsi que des espèces distinctement équines3. Même si, a posteriori, nous pouvons considérer Hyracotherium comme "primitif", il s'agissait d'un animal très réussi à son époque et semble avoir trouvé une niche stable et confortable pour lui-même. En effet, pendant la majeure partie de l'Éocène, seules des modifications évolutives mineures sont survenues chez Hyracotherium et ses descendants proches. Le corps et les pattes sont restés essentiellement les mêmes, avec de légères modifications des doigts. Le changement majeur concernait les dents ; alors que les équidés de l'Éocène ont commencé à consommer davantage de feuillage et moins de fruits, ils ont développé plus de dents de broyage pour faire face à une nourriture légèrement plus dure.
Notes
1. Récemment (2002) une classification a été proposée avec cette division de genres :
Minippus - † Sifrhippus [en -> fr] syn. † Arenahippus (RUVIKI [archive])
2. Comme les Équidés, les tapirs et les rhinocéros appartiennent à l'ordre des Périssodactyles, connus sous le nom de mammifères ongulés à doigts impairs.

3. Note de TalkOrigins Archive : l'espèce particulière qui a probablement donné naissance au reste des équidés, H. vasacciense [syn. Eohippus validus, Orohippus angustidensEohippus angustidensHyrachyus singularis, Orotherium cristonense] pourrait être renommée en Protorohippus...

L'évolution n'est pas graduelle et procède par une succession de bonds en avant (perte de doigts, modification des dents) qui permettent l'occupation d'espaces nouveaux et sont suivis d'une spéciation intense (radiation adaptative) donnant un aspect en buisson à l'arbre généalogique. Chaque branche affine alors lentement la nouveauté ou en ajoute de nouvelles. Mais le nouveau et l'ancien subsistent comme le montrent les Équidés à 3 doigts et brouteurs de feuilles coexistant avec les Équidés à 3 doigts et brouteurs d'herbe la fin du Miocène ou les Équidés brouteurs d'herbe à 3 doigts vivant avec les Équidés brouteurs d'herbe à 1 doigt de la fin du Miocène. Ce que l'on explique mal ce sont les disparitions.

 L'évolution du cheval [archive] Évolution biologique

Mesohippus

Considéré comme une forme transitionnelle majeure dans l'évolution du cheval

Mesohippus, peinture Heinrich Harder (1858-1935) probablement 1920.jpg

Mesohippus, peinture de Heinrich Harder (1858-1935) probablement 1920

Mesohippus est un genre éteint d'équidés primitifs ayant vécu en Amérique du Nord durant l'Éocène1 moyen et l'Oligocène2 inférieur, il y a environ 40 ou 30 millions d'années. Il succède aux ancêtres de type Eohippus3. De la taille d'un lévrier, Mesohippus mesurait environ 60 cm au garrot. Il se distingue par la réduction de ses doigts à trois unités fonctionnelles sur chaque membre, contrairement à ses prédécesseurs tétradactyles.
Sa denture, plus molarisée, témoigne d'une adaptation progressive à un régime mixte de feuilles et de végétation plus abrasive, reflétant les changements climatiques et environnementaux de son époque vers des habitats plus ouverts.

Notes

1. L'Éocène est une époque géologique majeure, s'étendant d'environ 56,0 à 33,9 millions d'années. Elle est caractérisée par un climat mondial très chaud, l'apparition des premiers cétacés et la séparation progressive des continents. Sa fin est marquée par une extinction massive, dite "Grande Coupure". L'Éocène, deuxième époque du Paléogène (holonyme) et de l'ère Cénozoïque, suit le Paléocène et précède l'Oligocène.
2. L'Oligocène est la troisième époque géologique du Paléogène, s'étendant de 33,9 à 23,03 millions d'années avant le présent. Elle est caractérisée par la "Grande Coupure", un net refroidissement global et l'essor des mammifères modernes. C’est la troisième époque de l’ère Cénozoïque et la troisième du Paléogène.

3. Voir dans Cheval du YukonEquus lambei

 Mesohippus [archive] manimalworld.net

Hipparion

Le premier des périssodactyles à se rapprocher nettement des chevaux

Hipparion, peinture Heinrich Harder (1858-1935) probablement 1920.jpg

Hipparion, peinture de Heinrich Harder (1858-1935) probablement 1920

Les genres à trois doigts comme Hipparion, sont tous placés par Cope (1840-1897) dans la famille des Palaeotheridés, mais comme les deux doigts accessoires étaient déjà sans usage fonctionnel chez les hipparions qui diffèrent d'ailleurs si peu des chevaux par leurs dents et même par leurs pieds (on y trouve tous les intermédiaires), d'autres, après Cope, ont pensé admettre ce genre dans la famille des Equidae, dont il partageait certainement le mode de vie.

Neohipparion, pied de la patte avant avec 3 doigts, échelle en cm.jpg

Neohipparion : pied de la patte avant avec 3 doigts, échelle en cm

Quoi qu'il en soit, l'évolution du type des Équidés paraît s'être opérée parallèlement sur les deux continents, de manière à aboutir presque simultanément au genre Equus, sans qu'il y ait eu d'échanges bien marqués entre les faunes de ces deux parties du monde, au moins jusqu'à la fin du Pliocène. Ce résultat final, notent les contemporains de Cope, n'a rien qui doive étonner, si l'on remarque que les mêmes types ont existé à la fois en Europe et en Amérique, aux époques géologiques correspondantes, et sont représentés par des genres presque toujours identiques, malgré les noms différents qu'on leur a donnés.

Le déclin des hipparions et des genres similaires se produisit au cours du Pliocène, lorsque les chevaux monodactyles plus développés, comme Dinohippus* et Equus, firent leur apparition et supplantèrent les chevaux tridactyles.

* Toutefois, si on a cru à l'origine que Dinohippus était un cheval monodactyle (avec un seul doigt), un fossile trouvé dans le Nebraska en 1981 montre que certains représentants étaient tridactyles (avec trois doigts). Mais il a vraisemblablement donné naissance au genre Equus. Il possédait d'un système caractéristique formé par les os et les tendons pour l'aider à se tenir debout pendant de longues périodes sans dépenser son énergie. Dinohippus est ainsi le premier cheval à présenter une forme, encore rudimentaire, de ce caractère, une preuve supplémentaire des rapports étroits entre Dinohippus et Equus. De plus, comme Equus, Dinohippus n'avait pas un chanfrein concave (en creux). (Cf. [en] Dinohippus sur FloridaMuseum)

 La paléontologie des Équidés [archive] Cosmovisions

Cheval Hagerman

L'ancêtre américain zébré du cheval moderne

Cheval Hagerman ou zèbre américain Equus simplicidens.jpg
Cheval Hagerman ou zèbre américain, Equus simplicidens

Idaho Museum of Natural History

Equus simplicidens, également connu sous le nom de cheval Hagerman ou de zèbre américain, est une espèce éteinte d'équidés originaire d'Amérique du Nord au cours du Pliocène et du Pléistocène précoce. C'est l'un des membres les plus anciens et les plus primitifs du genre EquusComme de nombreux autres grands mammifères d'Amérique du Nord, tels que le mammouth, les chevaux ont fini par disparaître de ce continent il y a plus de 10 000 ans.

Les fossiles de Hagerman représentent certains des plus anciens restes largement acceptés du genre Equus. Les plus anciens restes de Equus simplicidens datent du Pliocène, il y a environ 4,1 à 3,2 millions d'années. On pense qu'il est l'ancêtre des équidés "sténoninés"1 eurasiens, tels que Equus stenonis (voir ci-dessous) apparus en Eurasie au début du Pléistocène, il y a environ 2,6 millions d'années, et qui seraient les ancêtres des zèbres et des ânes actuels. Les plus récents fossiles de E. simplicidens datent de l'Irvingtonien2.

Le cheval de Hagerman a reçu le nom scientifique de Plesippus shoshonensis en 1930 par le paléontologue James W. Gidley qui a dirigé les fouilles initiales à Hagerman la même année. Cependant, des études complémentaires ont établi que les fossiles ressemblaient fortement à ceux d'un cheval primitif du Texas nommé Equus simplicidens par le paléontologue Cope en 1892. Du fait de cette similitude, les deux formes ont été interprétées comme appartenant à la même espèce, et le nom Equus simplicidens, plus ancien, a été conservé conformément au principe de priorité taxonomique.

Notes

1. Stenonis est la forme latinisée du nom de l'anatomiste et géologue danois Nicolas Sténon (1638-1686), en latin Nicolaus Stenonis, ou désigne, en paléontologie, l'épithète spécifique d'espèces animales éteintes, en hommage ou par référence directe, à l'instar de Equus stenonis ("le cheval de Sténon") 
2. L'Irvingtonien est un étage stratigraphique d'Amérique du Nord selon la chronologie de North American land mammal age (NALMA) [en]

D'après Wikipédia

Documentation Le cheval de Hagerman (Equus simplicidens)
[archive] Service des parcs nationaux des États-Unis

Allohippus 

Le cheval zébré d'Europe et d'Afrique du Nord

Allohippus Equus stenonis, tête vers D.jpg
Allohippus, Equus stenonis

https://www.deviantart.com/dibgd/art/Allohippus-stenonis-307130009

Equus stenonis, ou Allohippus, est un genre éteint de cheval-zèbre qui a vécu de la fin du Pliocène au début du Pléistocène en Amérique du Nord mais après avoir émigré* d'Europe et d'Afrique du Nord. Ce cheval, de grande taille, mesurait entre 145 et 155 cm au garrot.

Pour expliquer la migration de Allohippus vers l'Amérique

[es] Prehistoria Fandom

Zèbre moderne (Equus grevyi) en passant par Equus simplicidens d'Amérique du Nord et Equus stenonis d'Europe, histoire évolutive illustrée.jpg

Illustration retraçant l'histoire évolutive des zèbres modernes (Equus grevyi) en passant par Equus simplicidens d'Amérique du Nord et Equus stenonis d'Europe.
[en] Cambridge Core Blog

Représentation des Chevaux au Paléolithique supérieur 

Des découvertes ont appelé l'attention sur la question de la robe primitive du cheval. Burmeister (1807-1892), zoologiste argentin d'origine prussienne, avait déjà avancé, en se fondant sur l'étude des types vivants, que la robe de toutes les espèces du Tertiaire et du Pléistocène1 (cette dernière époque correspondant, en termes de paléontologie humaine à une grande partie du Paléolithique) devait être rayée comme celle des zèbres africains. Plus tard, l'archéologue français Piette (1827-1906) a trouvé, dans les cavernes du sud de la France, des gravures sur os ou sur ivoire, œuvres datant du Paléolithique, et qui prouvent que les chevaux zébrés étaient connus, à cette époque, des habitants de l'Europe méridionale. 

Chevaux gravés sur os (Paléolithique) dont un à raies très nombreuses, formées de mouchetures alignées à G.jpg

Chevaux gravés sur os (Paléolithique) dont un Équidé à raies très nombreuses, formées de mouchetures alignées (Equus maculatus de Piette, à gauche) : la queue, si l'artiste primitif l'a représentée exactement, présente aussi une forme très remarquable : elle est grêle, aussi longue que celle de l’Âne d'Abyssinie (E. taeniopus) et le bouquet terminal est nul ou très grêle.

Faut-il voir dans cette figure la représentation d'une espèce perdue (peut-être Equus quaggoïdes2 du paléontologue suisse Forsyth Major ?) ou bien, comme Piette paraissait disposé à l'admettre, n'est-il pas plus naturel de supposer que les chevaux du Pléistocène conservaient encore des traces des zébrures qu'avaient portés leurs ancêtres des époques antérieures, traces que nous comparons à celles du pelage des hybrides actuels d’âne et de zèbre ou d'hémione et de zèbre, qui ont absolument la même apparence ? Dans ce cas, les pommelures des chevaux domestiques de l'époque actuelle seraient le dernier reste des rayures primitives, qui chez beaucoup de chevaux gris-pommelé ou gris de fer affectent encore l'apparence d'un réseau, plutôt que celle de véritables pommelures circulaires. 

Voir aussi le gène Dun dans Cheval du YukonEquus lambei

À côté de ces figures de chevaux zébrés, on en a découvert d'autres qui représentent nettement l'hémione et d'autres encore qui rappellent Equus przewalskii par la grosseur de la tête et de l'encolure, et surtout par la forme de la queue qui n'a qu'un bouquet terminal3.

Notes

1. Le Pléistocène débute avec la fin du Pliocène il y a 2,58 millions d'années et se termine à 11 700 ans APPrécédé du Pliocène et suivi de l'Holocène, qui est l'époque géologique actuelle, le Pléistocène est marqué par les cycles glaciaires.
2. Equus quaggoïdes est un ancien nom scientifique pour une espèce éteinte de cheval du Pliocène et du Pléistocène. Aujourd'hui, les scientifiques le considèrent comme un synonyme d'Equus stenonis (ou Allohippus, voir plus haut)

3. Voir aussi Equus francisci dans Cheval du YukonEquus lambei

Cosmovisions

Documentation : des zébrures 

Voir Zébrures et rayures, quelles histoires !

Zèbres des plaines (Equus quagga boehmi), Zambie (Luangwa).jpg
Une famille de zèbres des plaines (Equus quagga boehmi) en Zambie (Luangwa)

 

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Sources principales

À lire 

Rechercher

Voir

Divers

Extrait de listes de OpenEdition - choix d'articles

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Annexes

Quagga (en bas G) aux côtés d'autres équidés (illustration 1889).jpg
Équidés dont un quagga (en bas à gauche) - illustration de 1889

Voici l'arbre buissonnant

... notez l'échelle de temps un peu étrange [datations/durées approximatives et comprimées] pour éviter qu'il ne soit trop long. Tous les noms sur l'arbre sont des noms de genre, rappelez-vous que chaque genre englobe un groupe d'espèces étroitement apparentées.

d'après TalkOrigins Archive

Consulter ci-dessous

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Holocène
Pléistocène
2Ma        Old & New World Equus (hémione, zèbre, âne, cheval...)
                \  |  /
                 \ | /
4Ma   Hippidion  Equus                                           Stylohipparion
         |        |                   Neohipparion   Hipparion   Cormohipparion
         |        |    Astrohippus         |           |             |
Pliocène |        |    Pliohippus          ---------------------------
12Ma     Dinohippus    Calippus                     \  |  /
             |          |         Pseudhipparion     \ | /
             |          |              |               |
Miocène      -------------------------------------------     Sinohippus
15Ma                  \  |  /                                 |
                       \ | /                     Megahippus   |
17Ma                Merychippus                      |        |
                         |           Anchitherium    Hypohippus
                         |                 |           |
23Ma                Parahippus             Anchitherium             Archeohippus
                         |                       |                       |
Oligocène         (Kalobatippus ?)----------------------------------------
25Ma                              \  |  /
                                   \ | /
                                     |
35Ma                                 |
                                Miohippus  Mesohippus
                                      |        |
40Ma                                  Mesohippus
                                          |
                                          |
                                          |
45Ma                      Paleotherium    |
                              |          Epihippus
                              |              |
                       Propalaeotherium      |       Haplohippus
                              |              |       |
50Ma         Pachynolophus    |              Orohippus
                   |          |                 |
                   |          |                 |
Éocène             ------------------------------
                                    \  |  /
                                     \ | /
55Ma                             Hyracotherium (Eohippus)

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Légende

4 doigts - 3 doigts - 1 doigt - brouteur de feuilles - brouteur d'herbe

Sans couleur et/ou surlignage : non renseigné

Voir aussi Phylogénie du genre Equus dans Documentation : des zébrures du zèbre

 

Des extraits de La distribution géographique des animaux [PDF] (Librairie Octave Doin, Gaston Doin éditeur 1922) de Édouard Trouessart (1842-1927) zoologiste français

Quant aux Chevaux, dont la phylogénie est depuis longtemps classique, les paléontologistes américains ont montré que plus de quarante espèces de cette famille (tridactyles ou monodactyles), avaient vécu dans l'Amérique du Nord ou dans celle du Sud, au cours du Miocène et du Pliocène. La disparition complète de ce type pendant le Quaternaire semble au premier abord inexplicable. [...]

L'ancien continent a probablement été aussi riche, à la même époque, en représentants de cette famille, et c'est, vraisemblablement, par suite de la conservation plus parfaite des fossiles dans les couches des États-Unis que le chiffre précédent s'y montre supérieur à celui que l'on relève en Europe et en Asie. Mais ici, les conditions géologiques, dans les temps modernes, ont été plus favorables à la survivance des Solipèdes1. Ce type est manifestement originaire du Nord, et ce n'est qu'assez tard qu'il a pénétré dans l'Amérique du Sud. Mais il est intéressant de noter qu'il y avait été précédé dans l’Éocène de Patagonie, par une forme de petite taille de la famille éteinte des Protheroteridœ2, dont le pied est aussi franchement monodactyle que celui du cheval moderne (Thoatherium minusculum), mais qui ne présente, par ailleurs, aucune parenté réelle avec les Équidés. Ce n'en est pas moins la preuve d'une évolution parallèle, très intéressante à constater. (p.54) [...]

Les Ongulés [...] ont perdu toutes les grandes espèces qui y vivaient encore au début de la Période Glaciaire. Le Cheval, représenté à l'état sauvage sur un seul point, le désert de la Dzoungarie3 (Equus przewalskii) est le plus grand Périssodactyle que l'on y trouve à l'époque actuelle. D'autres espèces du même genre, désignées sous le nom d'Hémiones (E. hemionus, E. onager, E. hemippus), habitent les déserts de l'Asie Centrale, depuis la Syrie jusqu'à la Mongolie. (p.232)

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Notes

1. En zoologie (vieilli), un solipède est un animal mammifère qui a un seul doigt doté d'un sabot à chaque pied, comme le cheval, l'âne, le mulet ou le zèbre. La famille des Solipèdes. Le mot vient de la contraction et francisation du latin solidipes "au pied (latin pes) massif (latin solidus)", devenu "solipède" par fausse étymologie du latin solus "seul, unique" et pède.
2. Les Proterotheriidae sont une famille éteinte d'ongulés litopternes ayant vécu de l'Éocène au Pléistocène supérieur en Amérique du Sud.
3. Le désert de la Dzoungarie se trouve en Asie centrale, au nord-ouest de la Chine dans la région du Xinjiang. Il occupe le centre du bassin géologique de Dzoungarie, bloqué entre les montagnes du Tian Shan ("monts célestes" en mandarin) et de l'Altaï.

 

Voici une phylogénie des grands clades de périssodactyles.

On voit bien que le fameux "cheval-gorille" (chalicothère)* est plus proche des tapirs et des rhinos. Les paléothères, qui ressemblent aux tapirs, sont proches des chevaux.
On voit aussi que le morphotype le plus abondant dans le groupe n'existe plus à l'heure actuelle, alors qu'il est présent dans plusieurs familles et persiste au cours des temps géologiques.
Les
périssodactyles étaient plus abondants par le passé. Ils se sont fait remplacer au cours du temps par les ruminants.

Périssodactyles, phylogénie des grands clades.jpg

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Chalicotherium est un genre d'ongulé... (30/12/2024) Foss'il vous plaît | Facebook

Foss'il vous plaît (21/03/2020)

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